Виды Цианеллы
Цианеллы — пластиды глаукофитовых водорослей. Окрашены в сине-зелёный цвет, так как зелёный хлорофилл а маскируется пигментами фикоцианином и аллофикоцианином, расположенными на поверхности тилакоидов. Особое название используется для них потому, что они обладают уникальным признаком: имеют тонкую клеточную стенку из пептидогликана (муреина) между наружной и внутренней мембраной. По большинству других признаков цианеллы напоминают типичные цианобактерии, хотя содержат сильно редуцированный геном.
Внутриклеточных симбиотических цианобактерий, сохраняющих полный геном и способных к независимому от хозяина существованию, обычно называют цианобионтами. Впрочем, к эндосимбионтам, содержащимся в клетках грибов из рода Geosiphon (порядок Archaeosporales), термин «цианеллы» также иногда применяют.
Происхождение цианелл
Строение клеточной оболочки цианелл и некоторые их биохимические характеристики в целом сходны с таковыми у цианобактерий, и считается, что цианеллы были приобретены предками глаукофитов в результате симбиоза с цианобактериями. Однако цианеллы, как и другие пластиды, не способны жить вне клетки хозяина, а 90 % их белков кодируется в эукариотном ядре — самостоятельными организмами они не являются. У различных видов глаукофитов можно проследить этапы редукции цианобактериальной стенки цианелл.
Морфологические и биохимические особенности цианелл
Наиболее изучены цианеллы пресноводной водоросли Cyanophora paradoxa. Её клетка содержит две крупные цианеллы; их геном был полностью секвенирован в 1995 году. Геном (как и у клеток цианобактерий) представлен одной кольцевой хромосомой, сконцентрированной в центре органеллы, и содержит 135 599 пар нуклеотидных оснований (размер генома, типичный для нормальных хлоропластов). Число генов в геноме также сильно редуцировано: в цианеллах и других хлоропластах их около 200, в то время как геном цианобактерий содержит свыше 3000 генов; при этом в геноме цианелл имеется ряд генов, которые у высших растений содержатся в ядре или отсутствуют. Среди них есть гены специфичных для цианелл транспортных белков, участвующих в импорте белков из цитоплазмы. Интересно, что в цианеллах нет генов, отвечающих за синтез пептидогликана; путь его синтеза и отвечающие за него ферменты у Cyanophora в настоящее время не изучены.
Цианеллы содержат центральное тело. Предполагается, что оно выполняет роль карбоксисомы — специального органоида, накапливающего диоксид углерода при его низкой концентрации в среде. Цианеллы отличаются от типичных хлоропластов также особенностями картины деления: они содержат только «внутреннее кольцо», прилегающее к внутренней мембране в месте деления, и не содержат «внешнего кольца», расположенного снаружи от наружной мембраны. Участвующий в делении пластид белок прокариотического цитоскелета FtsZ в цианеллах взаимодействует с пептидогликаном; воздействие антибиотиков бета-лактамового ряда нарушает деление.